Titanonarke molini
(Jaekel, 1894)
Classification: Elasmobranchii Torpediniformes Narcinidae
Reference of the original description
Die eocänen Selachier vom Monte Bolca. Ein Beitrag zur Morphogenie der Wirbeltiere. 176 p., 39 fig., 8 pl., Verlag Julius Springer, Berlin
Die eocänen Selachier vom Monte Bolca. Ein Beitrag zur Morphogenie der Wirbeltiere. 176 p., 39 fig., 8 pl., Verlag Julius Springer, Berlin
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Titanonarke molini (Jaekel, 1894), Eocene Bolca Konservat-Lagerstätte, MGP-PD 26275, holotype in Jaekel, 1894 Plate III
Titanonarke molini (Jaekel, 1894), Eocene Bolca Konservat-Lagerstätte, MGP-PD 26275, holotype in Jaekel, 1894 Plate III
Synonyms / new combinations and misspellings
Narcine molini
Narcine molini
Description:
Citation: Titanonarke molini (Jaekel, 1894): In: Database of fossil elasmobranch teeth www.shark-references.com, World Wide Web electronic publication, Version 12/2024
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Titanonarke molini (Jaekel, 1894), Eocene Bolca Konservat-Lagerstätte, MGP-PD 26275, holotype; Scale bar 100 mm © Giuseppe Marramà, Università degli Studi di Torino, Italy
Titanonarke molini (Jaekel, 1894), Eocene Bolca Konservat-Lagerstätte, MGP-PD 26275, holotype; Scale bar 100 mm © Giuseppe Marramà, Università degli Studi di Torino, Italy
Description
Original diagnose after Jaekel (1894) p. 111-114 [1209]: Bei der Beschreibung seiner Narcine gigantea hat Molin sich auf zwei Exemplare gestützt. Das eine derselben ist die von Volta 1. c. Taf. 61 abgebildete Rqja torpedo, welche später von L. Agassiz als Torpedo gigantea bezeichnet wurde, das andere das Original zu der vorliegenden Art. Indem Molin ausdrücklich auf die VoLTA'sche Raja torpedo verweist und den ihr von Blainville und Agassiz gegebenen Artnamen übernahm, machte er diese Form zum Typus seiner Art. In betreff des zweiten Exemplares -- unserer hier zu besprechenden Art — bemerkt er wörtlich: „In Collectione Musei patavinae Universitatis duplex torpedinis speeimen servatur, quod effigiei Rajae Torpedinis, etsi haec rudis et ambigua sit, omnino respondet." Er gesteht also ausdrücklich zu, dass er das Exemplar der Paduaner Universitätssammlung nur mit Vorbehalt der VOLTA'schen Form und also seiner Art Narcine gigantea zurechne. Trotzdem hat nun Molin nicht das VOLTA'sche Stück, sondern wesentlich das der Paduaner Sammlung seiner Beschreibung zu Grunde gelegt, weil dieses letztere viel besser erhalten ist und Molin wohl auch zugänglicher war als das andere. Es tritt dadurch in nomenclatorischer Hinsieht ein sehr merkwürdiger Fall ein, weil Benennung und Beschreibung auf verschiedene Dinge begründe! sind. Da nun aber, wie gesagt, Molin ausdrücklich die VOLTA'sche Form zum Typus seiner Art macht und dieser das Paduaner Exemplar nur mit Vorbehalt zurechnet, so muss man diesem letzteren einen neuen Namen geben, da es sich erweist, dass dieselbe einen anderen Typus repräsentiert als die Volta'schc Raja torpedo.
Bei Besprechung der letztgenannten Form, für welche der MOLIN'sche Artname in Platyrhina gigantea übernommen wurde, hob ich bereits hervor, dass dieselbe keine Torpedinide sein könne, und damit ist jede Beziehung zu der nun zu behandelnden unzweifelhaften Torpedinide ausgeschlossen. Es waren eben, wie gesagt, sicher auch nur die Eigenschaften dieser Form. welche Molin zur Wahl des Gattungsnamens Narcine für seine Art veranlassten.
Im Übrigen machte Molin bereits auf einen weiteren, jedenfalls sehr wahrscheinlichen Irrthum aufmerksam, dass Heckel unter seiner Ptatyrhina bolcana dieses Exemplar mit der hier als Platyrhina bolcensis beschriebenen Form vereinigt hatte. Von dieser existiert in Padua nur ein aus Platte und Gegenplatte bestehendes Exemplar, Heckel erwähnt aber deren zwei. Dass er mit dem zweiten unser Exemplar meinte, ist schon deshalb wahrscheinlich, weil kein anderes Exemplar der Paduaner Sammlung zu einer derartigen Verwechselung hätte Veranlassung gelten können. Den Namen Platyrhina bolcana hatte Heckel diesen beiden Exemplaren gegeben, weil er annahm, dass Agassiz diese unter seinem Namen Narcopterus bolcanus verstanden hätte. Ob nun der von Agassiz gegebene Name sich auf unsere Trygonorhina bolcensis oder unsere Narcine Molini gründet, ist nicht mehr festzustellen. Unwahrscheinlich wäre es nicht, dass jener vorzügliche Fischkenner in unserer Form die Merkmale einer Torpedinide erkannte und deren Beziehung zu Narcine mit dem Namen Narcopterus zum Ausdruck brachte.
Was unsere Form auf den ersten Blick als Vertreter der Torpediniden charakterisiert, ist der freie Raum, der sich jederseits zwischen den Kiemen und den Brustflossen kenntlich macht. In diesen Zwischenräumen haben unzweifelhaft die electrischen Organe ihren Sitz gehabt. Die Ausdehnung derselben ist bei Narcine im Verhältniss zu den anderen Torpediniden noch gering vergl. die Textfigur pag. 71 1. Hieraus lässt sieh folgern, dass die electrischen Organe bei Narcine noch weniger entwickelt waren, als bei den übrigen Torpediniden. Das Skelet der Brustflossen unterscheidet sich kaum wesentlich von dem der Lebenden Narcine brasilensis v. Olfers; auch der Umriss der Rumpfscheibe dürfte dem der genannten Art ähnlich gewesen sein, nur dass die Brustflossen seitlich und hinten in stumpfe Ecken ausgezogen sind, wie sie wesentlich stärker ausgeprägt für die lebende Narcine Timlei Bloch charakteristisch sind. Der Schultergürtel ist auch bei unserer fossilen wie bei den lebenden Arten in starker Kurve vorwärts gebogen.
Die Beckenflossen schliessen sich ziemlich unmittelbar den Brustflossen an, werden aber jedenfalls nicht an ihrer vorderen Abgliederungsstelle von den Brustflossen bedeckt, wie dies bei einigen Arten von Narcine und bei jüngeren Torpedinidenformen der Fall ist. Das Verhalten unserer Narcine schliesst sich in diesem Punkte an das von Rhinobatus an und nähert sich damit dem primitiven Zustand der Haie. Auch die grosse Zahl der Bauchflossenstrahlen — ich glaube 23 zählen zu können schliesst unsere Form den ältesten Arten der Gattung Rhinobatus an; eine nur wenig geringere Zahl besitzt noch Narcine brasiliensis, während dieselbe bei den übrigen Torpediniden zum Theil bedeutend heruntersinkt, je nachdem die Bauchflossen durch die Ausbreitung der Brustflossen nach hinten von ihrer Funktion beim Schwimmen entbunden werden. Ein besonderes Interesse verdient der Bau des Beckenknorpels, insofern an demselben die seitlichen Stützfortsätze schon sehr wohl entwickelt sind; dagegen tritt die doppelte Krümmung dieser Spangen, wie sie bei jüngeren Torpediniden sich ausprägt, hier noch nicht hervor. Diese Fortsätze reichen auch bei der lebenden Narcine brasüiensis, wie ich mich dank der Liebenswürdigkeit meines Collegen, Herrn Professor Dr. Hilgendoef, überzeugen konnte, bis an die Articulationsstelle der Brustflossen am Schultergürtel heran, sind aber mit dem letzteren, wie es scheint, nicht durch Sehnen verbunden. Die Form der quer gelagerten, eigentlichen Beckenspange ist an unserer fossilen Form nicht deutlich erhalten: bei Narcim brasüiensis bildet dieselbe einen sehr stark rückwärts gekrümmten Bogen.
Von den unpaaren Flossen sind nur die Stützfortsätze an den oberen Bögen erhalten, und zwar nur an der Schwanzflosse und einer vor ihr stehenden Dorsalis. Die letztere war ziemlich genau in der Mitte zwischen dem hinteren Rande der Bauchflossen und der Schwanzflosse angebracht, also da, wo bei den langschwänzigen Torpediniden die zweite Dorsalis steht. Die Annahme, dass dies die einzige Rückenflosse unserer Art gewesen sei, halte ich für ungerechtfertigt. Denn wenn auch bei einigen Torpediniden nur eine Dorsalis vorhanden ist, so sind das doch ausnahmslos Formen mit verkürztem Schwanz. Da der Schwanz bei unserer Art aber länger ist als bei allen übrigen Torpediniden und dadurch noch ganz an die Verhältnisse der Rhinobatiden erinnert, so werden wir annehmen müssen, dass eine vordere Dorsalis an der Stelle ansass, wo die Wirbelsäule hinter dem mit Rippen besetzten Abschnitt stark gestört ist. Diese Störung, welche an dieser Stelle keine Details des Skeletbaues mehr erkennen lässt. ist wahrscheinlich sogar verursacht durch das ursprüngliche Vorhandensein einer Flosse, welche beim Verwesen den Theil der Wirbelsäule in Unordnung brachte, auf welchem sie stand. Dass die Torpediniden ursprünglich zwei Rückenflossen gehabt haben und Gattungen mit nur einer oder gar keiner Dorsalis als differenziertere Typen aufzufassen sind, kann wohl Überhaupt nicht in Frage gezogen werden. Bei der geringen Bedeutung, welche diese Rückenflossen für Kochen mit stark entwickelten Brustflossen haben, kann ihr Verschwinden nicht befremden. Die charakteristische Aufbiegung des Wirbelsäulen-Endes in der Schwanzflosse tritt bei Narcine Molini auch schon deutlich hervor.
Die Wirbelkörper erscheinen bei makroskopischer Betrachtung sehr typisch actinospondyl gebaut. Ich gebe die Zeichnung, welche ich mir davon anfertigte, lacht wieder, weil sie genau dem Bilde entspricht, welches Hasse*) von einem Narcine-Witbel aus dem Brüsseler Eocän giebt. Der Hau der Kippen ist aus der Abbildung Tafel III ersichtlich, ebenso die Lage der Rippen, sowie der Umriss des Schädels, an welchem das Rostrum und die Antorbitalknorpel deutlich zu erkennen sind. Auch der Kieferbogen ist klar zu sehen und gleicht durchaus dem der lebenden Narcine brasiliensis. Die Haut von Narcine Molini war gänzlich nackt. Die übrigen Eigenthümlichkeiten unserer Art habe ich, soweit sie ein höheres Interesse beanspruchen, bereits im allgemeinen Theile besprochen. Ich möchte daher nur noch kurz die wichtigsten Grössenverhältnisse unseres Exemplares verzeichnen.
Die Länge des ganzen Objectes beträgt 90 cm, sodass unsere Form nicht nur unter Narcine, sondern unter Torpediniden überhaupt sehr stattliche Dimensionen erreicht hat, zumal zu diesem Maass noch der Raum für die fehlende Schwanzflosse hinzuzurechnen ist. Die grösste Breite in der Rumpfscheibe beträgt 38 cm. Der Kaum für die electrischen Organe zwischen den beiden Propterygien beträgt an der breitesten Stelle 27 cm. Der Schwanz ist hinter dem Hinterrand der Bauchflossen noch 40 cm lang sichtbar. Auf den Raum vom Schultergürtel bis zum Becken entfallen 29 Wirbel, auf den Raum von da bis zum Ende der Beckentiossen 33, von da bis zum Sehwanzende etwa 105. Die längsten Rippen messen ca. 6 cm.
Das Original zu vorliegender Art befindet sich in der palaeontologischen Sammlung der Universität Padua.
Original diagnose after Jaekel (1894) p. 111-114 [1209]: Bei der Beschreibung seiner Narcine gigantea hat Molin sich auf zwei Exemplare gestützt. Das eine derselben ist die von Volta 1. c. Taf. 61 abgebildete Rqja torpedo, welche später von L. Agassiz als Torpedo gigantea bezeichnet wurde, das andere das Original zu der vorliegenden Art. Indem Molin ausdrücklich auf die VoLTA'sche Raja torpedo verweist und den ihr von Blainville und Agassiz gegebenen Artnamen übernahm, machte er diese Form zum Typus seiner Art. In betreff des zweiten Exemplares -- unserer hier zu besprechenden Art — bemerkt er wörtlich: „In Collectione Musei patavinae Universitatis duplex torpedinis speeimen servatur, quod effigiei Rajae Torpedinis, etsi haec rudis et ambigua sit, omnino respondet." Er gesteht also ausdrücklich zu, dass er das Exemplar der Paduaner Universitätssammlung nur mit Vorbehalt der VOLTA'schen Form und also seiner Art Narcine gigantea zurechne. Trotzdem hat nun Molin nicht das VOLTA'sche Stück, sondern wesentlich das der Paduaner Sammlung seiner Beschreibung zu Grunde gelegt, weil dieses letztere viel besser erhalten ist und Molin wohl auch zugänglicher war als das andere. Es tritt dadurch in nomenclatorischer Hinsieht ein sehr merkwürdiger Fall ein, weil Benennung und Beschreibung auf verschiedene Dinge begründe! sind. Da nun aber, wie gesagt, Molin ausdrücklich die VOLTA'sche Form zum Typus seiner Art macht und dieser das Paduaner Exemplar nur mit Vorbehalt zurechnet, so muss man diesem letzteren einen neuen Namen geben, da es sich erweist, dass dieselbe einen anderen Typus repräsentiert als die Volta'schc Raja torpedo.
Bei Besprechung der letztgenannten Form, für welche der MOLIN'sche Artname in Platyrhina gigantea übernommen wurde, hob ich bereits hervor, dass dieselbe keine Torpedinide sein könne, und damit ist jede Beziehung zu der nun zu behandelnden unzweifelhaften Torpedinide ausgeschlossen. Es waren eben, wie gesagt, sicher auch nur die Eigenschaften dieser Form. welche Molin zur Wahl des Gattungsnamens Narcine für seine Art veranlassten.
Im Übrigen machte Molin bereits auf einen weiteren, jedenfalls sehr wahrscheinlichen Irrthum aufmerksam, dass Heckel unter seiner Ptatyrhina bolcana dieses Exemplar mit der hier als Platyrhina bolcensis beschriebenen Form vereinigt hatte. Von dieser existiert in Padua nur ein aus Platte und Gegenplatte bestehendes Exemplar, Heckel erwähnt aber deren zwei. Dass er mit dem zweiten unser Exemplar meinte, ist schon deshalb wahrscheinlich, weil kein anderes Exemplar der Paduaner Sammlung zu einer derartigen Verwechselung hätte Veranlassung gelten können. Den Namen Platyrhina bolcana hatte Heckel diesen beiden Exemplaren gegeben, weil er annahm, dass Agassiz diese unter seinem Namen Narcopterus bolcanus verstanden hätte. Ob nun der von Agassiz gegebene Name sich auf unsere Trygonorhina bolcensis oder unsere Narcine Molini gründet, ist nicht mehr festzustellen. Unwahrscheinlich wäre es nicht, dass jener vorzügliche Fischkenner in unserer Form die Merkmale einer Torpedinide erkannte und deren Beziehung zu Narcine mit dem Namen Narcopterus zum Ausdruck brachte.
Was unsere Form auf den ersten Blick als Vertreter der Torpediniden charakterisiert, ist der freie Raum, der sich jederseits zwischen den Kiemen und den Brustflossen kenntlich macht. In diesen Zwischenräumen haben unzweifelhaft die electrischen Organe ihren Sitz gehabt. Die Ausdehnung derselben ist bei Narcine im Verhältniss zu den anderen Torpediniden noch gering vergl. die Textfigur pag. 71 1. Hieraus lässt sieh folgern, dass die electrischen Organe bei Narcine noch weniger entwickelt waren, als bei den übrigen Torpediniden. Das Skelet der Brustflossen unterscheidet sich kaum wesentlich von dem der Lebenden Narcine brasilensis v. Olfers; auch der Umriss der Rumpfscheibe dürfte dem der genannten Art ähnlich gewesen sein, nur dass die Brustflossen seitlich und hinten in stumpfe Ecken ausgezogen sind, wie sie wesentlich stärker ausgeprägt für die lebende Narcine Timlei Bloch charakteristisch sind. Der Schultergürtel ist auch bei unserer fossilen wie bei den lebenden Arten in starker Kurve vorwärts gebogen.
Die Beckenflossen schliessen sich ziemlich unmittelbar den Brustflossen an, werden aber jedenfalls nicht an ihrer vorderen Abgliederungsstelle von den Brustflossen bedeckt, wie dies bei einigen Arten von Narcine und bei jüngeren Torpedinidenformen der Fall ist. Das Verhalten unserer Narcine schliesst sich in diesem Punkte an das von Rhinobatus an und nähert sich damit dem primitiven Zustand der Haie. Auch die grosse Zahl der Bauchflossenstrahlen — ich glaube 23 zählen zu können schliesst unsere Form den ältesten Arten der Gattung Rhinobatus an; eine nur wenig geringere Zahl besitzt noch Narcine brasiliensis, während dieselbe bei den übrigen Torpediniden zum Theil bedeutend heruntersinkt, je nachdem die Bauchflossen durch die Ausbreitung der Brustflossen nach hinten von ihrer Funktion beim Schwimmen entbunden werden. Ein besonderes Interesse verdient der Bau des Beckenknorpels, insofern an demselben die seitlichen Stützfortsätze schon sehr wohl entwickelt sind; dagegen tritt die doppelte Krümmung dieser Spangen, wie sie bei jüngeren Torpediniden sich ausprägt, hier noch nicht hervor. Diese Fortsätze reichen auch bei der lebenden Narcine brasüiensis, wie ich mich dank der Liebenswürdigkeit meines Collegen, Herrn Professor Dr. Hilgendoef, überzeugen konnte, bis an die Articulationsstelle der Brustflossen am Schultergürtel heran, sind aber mit dem letzteren, wie es scheint, nicht durch Sehnen verbunden. Die Form der quer gelagerten, eigentlichen Beckenspange ist an unserer fossilen Form nicht deutlich erhalten: bei Narcim brasüiensis bildet dieselbe einen sehr stark rückwärts gekrümmten Bogen.
Von den unpaaren Flossen sind nur die Stützfortsätze an den oberen Bögen erhalten, und zwar nur an der Schwanzflosse und einer vor ihr stehenden Dorsalis. Die letztere war ziemlich genau in der Mitte zwischen dem hinteren Rande der Bauchflossen und der Schwanzflosse angebracht, also da, wo bei den langschwänzigen Torpediniden die zweite Dorsalis steht. Die Annahme, dass dies die einzige Rückenflosse unserer Art gewesen sei, halte ich für ungerechtfertigt. Denn wenn auch bei einigen Torpediniden nur eine Dorsalis vorhanden ist, so sind das doch ausnahmslos Formen mit verkürztem Schwanz. Da der Schwanz bei unserer Art aber länger ist als bei allen übrigen Torpediniden und dadurch noch ganz an die Verhältnisse der Rhinobatiden erinnert, so werden wir annehmen müssen, dass eine vordere Dorsalis an der Stelle ansass, wo die Wirbelsäule hinter dem mit Rippen besetzten Abschnitt stark gestört ist. Diese Störung, welche an dieser Stelle keine Details des Skeletbaues mehr erkennen lässt. ist wahrscheinlich sogar verursacht durch das ursprüngliche Vorhandensein einer Flosse, welche beim Verwesen den Theil der Wirbelsäule in Unordnung brachte, auf welchem sie stand. Dass die Torpediniden ursprünglich zwei Rückenflossen gehabt haben und Gattungen mit nur einer oder gar keiner Dorsalis als differenziertere Typen aufzufassen sind, kann wohl Überhaupt nicht in Frage gezogen werden. Bei der geringen Bedeutung, welche diese Rückenflossen für Kochen mit stark entwickelten Brustflossen haben, kann ihr Verschwinden nicht befremden. Die charakteristische Aufbiegung des Wirbelsäulen-Endes in der Schwanzflosse tritt bei Narcine Molini auch schon deutlich hervor.
Die Wirbelkörper erscheinen bei makroskopischer Betrachtung sehr typisch actinospondyl gebaut. Ich gebe die Zeichnung, welche ich mir davon anfertigte, lacht wieder, weil sie genau dem Bilde entspricht, welches Hasse*) von einem Narcine-Witbel aus dem Brüsseler Eocän giebt. Der Hau der Kippen ist aus der Abbildung Tafel III ersichtlich, ebenso die Lage der Rippen, sowie der Umriss des Schädels, an welchem das Rostrum und die Antorbitalknorpel deutlich zu erkennen sind. Auch der Kieferbogen ist klar zu sehen und gleicht durchaus dem der lebenden Narcine brasiliensis. Die Haut von Narcine Molini war gänzlich nackt. Die übrigen Eigenthümlichkeiten unserer Art habe ich, soweit sie ein höheres Interesse beanspruchen, bereits im allgemeinen Theile besprochen. Ich möchte daher nur noch kurz die wichtigsten Grössenverhältnisse unseres Exemplares verzeichnen.
Die Länge des ganzen Objectes beträgt 90 cm, sodass unsere Form nicht nur unter Narcine, sondern unter Torpediniden überhaupt sehr stattliche Dimensionen erreicht hat, zumal zu diesem Maass noch der Raum für die fehlende Schwanzflosse hinzuzurechnen ist. Die grösste Breite in der Rumpfscheibe beträgt 38 cm. Der Kaum für die electrischen Organe zwischen den beiden Propterygien beträgt an der breitesten Stelle 27 cm. Der Schwanz ist hinter dem Hinterrand der Bauchflossen noch 40 cm lang sichtbar. Auf den Raum vom Schultergürtel bis zum Becken entfallen 29 Wirbel, auf den Raum von da bis zum Ende der Beckentiossen 33, von da bis zum Sehwanzende etwa 105. Die längsten Rippen messen ca. 6 cm.
Das Original zu vorliegender Art befindet sich in der palaeontologischen Sammlung der Universität Padua.
References
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DOI: 10.1111/let.12436
Radiation and divergence times of Batoidea. Journal of Vertebrate Paleontology, 40(3), Article e1777147
DOI: 10.1080/02724634.2020.1777147
Eocene isopods on electric rays: tracking ancient biological interactions from a complex fossil record. Palaeontology, 62(2), 287–303
DOI: 10.1111/pala.12398
A synoptic review of the Eocene (Ypresian) cartilaginous fishes (Chondrichthyes: Holocephali, Elasmobranchii) of the Bolca Konservat-Lagerstätte, Italy. Paläontologische Zeitschrift, 92(2), 283–313
DOI: 10.1007/s12542-017-0387-z
Revision of Eocene electric rays (Torpediniformes, Batomorphii) from the Bolca Konservat-Lagerstätte, Italy, reveals the first fossil embryo in situ in marine batoids and provides new insights into the origin of trophic novelties in coral reef fishes. Journal of Systematic Palaeontology, 16(14), 1189–1219
DOI: 10.1080/14772019.2017.1371257
The Bolca Lagerstätten: shallow marine life in the Eocene. Journal of the Geological Society, 175, 569–579
DOI: 10.1144/jgs2017-164
The Pesciara-Monte Postale Fossil-Lagerstätte: 2. Fishes and other vertebrates. Rendiconti della Società Paleontologica Italiana, 4, 37–63
Morphology and phylogenetic relationships of the giant electric ray from the Eocene of Monte Bolca, Italy (Chondrichthyes: Torpediniformes). In ELLIOTT, D.K. & MAISEY, J.G. & YU, X. & Desui MIAO(editors): Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes, Verlag Dr. Friedrich Pfeil: 183–198, 9 figs.
Fossilienatlas Fische. Verlag für Natur- und Heimatkunde Hans A. Baensch, Melle
Descriptions of Bolca fishes. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 46(1), 1–40
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Fossilienatlas Fische. Verlag für Natur- und Heimatkunde Hans A. Baensch, Melle
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